Либроком переиздал и я купил в Библио-глобусе монографию Владимира Бердникова о Макроэволюции. Это из той эпохи, когда Маркова еще не было, а Тимофеева-Ресовского уже не было. Был Вадим Ратнер с теоретической генетикой в новосибирском Академгородке. Там же действовал фонтан моды на мутации Раисы Львовны Берг. Горизонтальный перенос генетического материала уже вылупился на свободу из кокона с лейблом «лженаука», но еще не расправил хитиновые крылышки, чтоб весело порхать по страницам ветреной научной моды с ее тлетворным преклонением перед Западом и склонностью заменять русский аллогенез североамериканским кладогенезом. До роли уникальных событий было далеко, как до Луны пешком. Так и осталось, коль Юрий Чайковскмй дошел и его исключили из числа ученых за грамотный плевок в икону Дарвинизма.
Я перечислил тех, кого не упоминает Бердников. Есть и такие, кого никто в науке не цитирует – Сергей Гершензом, Марлен Асланян, Иван Глущенко. Даже я рискую, приведя такие фамилии общим списком. Воровать их материалы можно, а ссылаться нельзя. Так же было с Львом Гумилевым.
Попав в гремучий компот, Бердников выжил и внес свою чистую ноту. У него нет задачи построить общую теорию всего. Горизонтальные переносы все же относятся больше к мегаэволюции в понимании Василия Бабкова. Теория Макроэволюции вследствие имманентной системности допускает сожительство самых разных моделей. И при этом остается свободной от любой теологии будь она знаменем марксизма или клерикализма. Модель Бердникова по своему чиста и непорочна. Так что рекомендую.
Бердников Владимир Александрович
Основные факторы макроэволюции / Отв. ред. С.Н.Родин. Изд. стереотип. – М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2015. – 256 с.
В настоящей монографии рассматриваются молекулярно-генетические механизмы адаптивной эволюции организмов. Прогрессивное развитие многих адаптивных структур в филогенезе объясняется действием мобилизующего отбора, т.е. формы естественного отбора, благоприятствующего видам с повышенной изменчивостью (мобильностью) этих структур. Дается анализ генетической детерминации мобильности признака, на основании чего разработана машинная модель прогрессивной эволюции. Эффективность генетического подхода к макроэволюции демонстрируется на двух конкретных примерах – эволюции лопастной линии аммоноидей и молекулярной эволюции гистона H1.
Книга предназначена для биологов, генетиков и всех интересующихся молекулярно-генетическими основами эволюции.
Рецензенты: д-р биол. наук М. Д. Голубовский; д-р биол. наук В. И. Стегний
Издательство «Книжный дом «ЛИБРОКОМ». 117335, Москва. Нахимовский пр-т, 56. Формат 60*90/16. Печ. л. 16.
Отпечатано в ООО «ЛЕНАНД».
117312, Москва, пр-т Шестидесятилетия Октября, 11 Л, стр. 11.
ISBN 978-5-397-04913-9
© Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010,2015
НАУЧНАЯ И УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
785397 049139
Все права защищены. Никакая часть настоящей книги не может быть воспроизведена или передана в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механические, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, а также размещение в Интернете, если на то нет письменного разрешения владельца.
Об авторе Владимир Александрович БЕРДНИКОВ (род. в 1939 г.)
Кандидат биологических наук. В 1964 г. окончил Ленинградский университет, после чего в течение 40 лет работал в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (позже – РАН); последние 14 лет руководил лабораторией экспериментального моделирования эволюционных процессов. В течение 15 лет читал курс лекций по общей генетике в Новосибирском университете. Научные интересы В. А. Бердникова связаны с эволюцией белков, хромосом и морфологических структур. Он является автором более 100 статей, опубликованных в отечественных и зарубежных журналах, а также научно-популярной книги «Эволюция и прогресс» (Новосибирск, 1991).
ПРЕДИСЛОВИЕ
Центральным объектом макроэволюции является филетическая линия, т. е. цепь видов, связанная отношением предок – потомок. Процесс ветвления (кладогенез) может преобразовать одну исходную филетическую линию в филум, т.е. совокупность многих параллельно эволюционирующих линий. В связи с этим генетическая информация каждого вида – это несколько измененная наследственная информация жившего ранее вида-предка. Мы намеренно исключаем из рассмотрения возможность горизонтального переноса наследственной информации между видами различных филетических линий, хотя чисто теоретически такая возможность имеется [Кордюм, 1982; Хесин, 1984]. Так, вирусы могли бы оказаться такими горизонтальными переносчиками генов. Однако расшифрованные до настоящего времени последовательности ДНК генов многоклеточных животных и растений не свидетельствуют в пользу их горизонтального переноса. Поэтому в противоположность довольно популярным сейчас взглядам на эту проблему мы считаем, что пока у нас нет достаточных экспериментальных оснований рассматривать горизонтальный перенос генов в качестве важного эволюционного принципа, оставляя за ним определенный вклад в спонтанный мутагенез.
Существуют две точки зрения на характер филетического видообразования. Согласно традиционной (градуалистской) точке зрения, изменение фенотипа особей идет с небольшой, но более или менее постоянной скоростью, поэтому четкая граница между сменяющими друг друга видами отсутствует. Согласно второй (пунктуалистской) – фенотип изменяется рывками: продолжительные периоды стазиса сменяются более краткими фазами фенотипического сдвига. В данном случае все время существования филетической линии можно разбить на совокупность временных интервалов, соответствующих продолжительности жизни отдельных видов. Палеонтологический материал свидетельствует в пользу той и другой модели эволюции [Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1982; Sheldon, 1987].
В качестве единицы времени микроэволюционных событий берут длительность одной генерации. Для макроэволюционных событий разумно взять минимальный отрезок времени, за который в популяции, эволюционирующей в естественных условиях, может развиться фенотипический сдвиг межвидового ранга. Минимальная продолжительность этого отрезка составляет 103-104 поколений [Майр, 1974; Williamson, 1981]. Огромная разница в масштабах измерения времени оправдывает разный подход к микро- и макроэволюционным явлениям.
Длительные периоды видового стазиса со средней продолжительностью в несколько миллионов лет свидетельствуют о том, что для осуществления фенотипического сдвига требуются особые обстоятельства. Главным из них, по нашему мнению, является движущий отбор, способный сохранять направление и интенсивность в течение многих тысяч лет. Однако сохранение на протяжении многих тысяч поколений направления движущего отбора предполагает существование во внешней среде длительных однонаправленных изменений, названных нами «медленными катастрофами», поскольку они ставят филетическую линию перед реальной угрозой вымирания.
Для макроэволюции весьма характерна определенная согласованность в вымирании филетических линий, принадлежащих одному филуму [Рауп, Стэнли, 1974]. Соотношение скоростей процессов ветвления и вымирания филетических линий определяет характер эволюции филума, что находит у эволюционистов выражение в терминах «бурная», «спокойная» или «вялая» эволюция. Причины, лежащие в основе характера эволюции, неизвестны.
Наиболее интригующи в макроэволюционном процессе особые долговременные тенденции, действующие в течение десятков и даже сотен миллионов лет. Они связаны, во-первых, с монотонным изменением во многих филумах значений ряда количественных признаков, например, с увеличением размеров особей (правило Копа (Stanley, 1973]) и, во-вторых, с постепенным повышением уровня организации отдельных органов и особей в целом. Эти тенденции традиционно рассматриваются как проявление биологического прогресса. Задача настоящей работы заключается в попытке дать рациональное объяснение этому макроэволюционному феномену.
Автор благодарит В.С.Богданову и О.Э.Костерина за большую помощь, оказанную при подготовке рукописи.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Среди факторов, ответственных за развитие макроэволюционных тенденций, связанных с изменением фенотипа особей эволюционирующих популяций, можно выделить два наиболее важных – внешний и внутренний.
Внешний фактор обусловлен существованием особой, катастрофической для вида формы изменчивости внешней среды. Эта форма связана с продолжительными флуктуациями параметров среды, имеющих важное значение для жизни вида. За время подобных флуктуации параметры среды могут выйти за пределы фундаментальной ниши вида, и его гибель может быть предотвращена только соответствующим преобразованием наследственной информации.
При ухудшении экологической обстановки производство Видом биомассы сокращается и численность его популяций падает. Данная обстановка требует от вида усиления одних функций и ослабления других с тем, чтобы и то, и другое могло удовлетворить главному требованию катастрофически изменяющейся среды – скомпенсировать процесс падения производства биомассы. Шансы филетической линии на выживание в данных условиях, очевидно, определяются ее способностью изменить мощность рабочих структур организма особей.
Способность рабочей структуры изменять свою мощность в ответ на действие направленного отбора мы назвали мобильностью данной структуры. Мобильность рабочих структур определяется скоростью фиксации видом благоприятных мутаций, что зависит от числа, мутабильности и характера взаимодействия генов, детерминирующих развитие данных структур. Отсюда следует, что мобильность рабочих структур является внутренним, генетически детерминированным свойством вида, передающимся с легкими изменениями дочерним видам. Мобильность рабочих структур является основным внутренним фактором, определяющим способность филетической линии пережить катастрофические изменения среды.
Взаимодействие внешнего и внутреннего факторов реализуется в мобилизующем отборе – особой форме естественного отбора, благоприятствующего видам с повышенной мобильностью их рабочих структур. Чем выше эта мобильность, тем больше шансов вида на филетическое выживание, тем больше видов-потомков он сможет оставить. Так как, с одной стороны, мобильность морфологической структуры растет с увеличением числа генов, детерминирующих ее развитие, а с другой – эти гены влияют на мощность структуры кумулятивно, то тенденция к росту мобильности рабочих структур часто проявляется как макроэволюционная тенденция к росту их мощности. Таким образом, так называемый морфофизиологический прогресс возникает как следствие действия мобилизующего отбора. Крайней формой такой структуры может стать домен полипептида, состоящий из повторенных субдоменов, каждый из которых наделен функцией целого домена. В этом случае сегменты ДНК, кодирующие субдомены, выступают по отношению к функции всего домена как кумулятивно действующие генетические факторы. Мобилизующий отбор, направленный на такие структуры, ведет к увеличению их мощности за счет увеличения числа субдоменов. Такая макроэволюционная тенденция явно прослеживается в ходе молекулярной эволюции гистона H1.
Можно выделить еще один внутренний фактор, ответственный за развитие прямо противоположной макроэволюционной тенденции. Ее молекулярная основа заключается в легком превышении скорости добавления над скоростью утраты вполне нейтральных последовательностей геномной ДНК. Возникающая при этом тенденция к росту величины генома влечет замедление темпа жизни организма, т.е. падение абсолютной приспособленности. Силой, противоборствующей этой тенденции, выступает мобилизующий отбор.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Часть I. ОБЪЕМ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ 5
Глава 1. Наследственная информация -
Глава 2. Максимальная скорость эволюции 23
Часть II. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 50
Глава 3. Видообразование -
Глава 4. Функции организма 72
Глава 5, Эволюция на молекулярном уровне 95
Часть III. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 119
Глава 6. Мобилизующий отбор -
Глава 7. Эволюция аммоноидей 154
Глава 8. Эволюция гистона H1 189
Заключение 232
Список литературы 234
Я перечислил тех, кого не упоминает Бердников. Есть и такие, кого никто в науке не цитирует – Сергей Гершензом, Марлен Асланян, Иван Глущенко. Даже я рискую, приведя такие фамилии общим списком. Воровать их материалы можно, а ссылаться нельзя. Так же было с Львом Гумилевым.
Попав в гремучий компот, Бердников выжил и внес свою чистую ноту. У него нет задачи построить общую теорию всего. Горизонтальные переносы все же относятся больше к мегаэволюции в понимании Василия Бабкова. Теория Макроэволюции вследствие имманентной системности допускает сожительство самых разных моделей. И при этом остается свободной от любой теологии будь она знаменем марксизма или клерикализма. Модель Бердникова по своему чиста и непорочна. Так что рекомендую.
Бердников Владимир Александрович
Основные факторы макроэволюции / Отв. ред. С.Н.Родин. Изд. стереотип. – М.: Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2015. – 256 с.
В настоящей монографии рассматриваются молекулярно-генетические механизмы адаптивной эволюции организмов. Прогрессивное развитие многих адаптивных структур в филогенезе объясняется действием мобилизующего отбора, т.е. формы естественного отбора, благоприятствующего видам с повышенной изменчивостью (мобильностью) этих структур. Дается анализ генетической детерминации мобильности признака, на основании чего разработана машинная модель прогрессивной эволюции. Эффективность генетического подхода к макроэволюции демонстрируется на двух конкретных примерах – эволюции лопастной линии аммоноидей и молекулярной эволюции гистона H1.
Книга предназначена для биологов, генетиков и всех интересующихся молекулярно-генетическими основами эволюции.
Рецензенты: д-р биол. наук М. Д. Голубовский; д-р биол. наук В. И. Стегний
Издательство «Книжный дом «ЛИБРОКОМ». 117335, Москва. Нахимовский пр-т, 56. Формат 60*90/16. Печ. л. 16.
Отпечатано в ООО «ЛЕНАНД».
117312, Москва, пр-т Шестидесятилетия Октября, 11 Л, стр. 11.
ISBN 978-5-397-04913-9
© Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010,2015
НАУЧНАЯ И УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
785397 049139
Все права защищены. Никакая часть настоящей книги не может быть воспроизведена или передана в какой бы то ни было форме и какими бы то ни было средствами, будь то электронные или механические, включая фотокопирование и запись на магнитный носитель, а также размещение в Интернете, если на то нет письменного разрешения владельца.
Об авторе Владимир Александрович БЕРДНИКОВ (род. в 1939 г.)
Кандидат биологических наук. В 1964 г. окончил Ленинградский университет, после чего в течение 40 лет работал в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (позже – РАН); последние 14 лет руководил лабораторией экспериментального моделирования эволюционных процессов. В течение 15 лет читал курс лекций по общей генетике в Новосибирском университете. Научные интересы В. А. Бердникова связаны с эволюцией белков, хромосом и морфологических структур. Он является автором более 100 статей, опубликованных в отечественных и зарубежных журналах, а также научно-популярной книги «Эволюция и прогресс» (Новосибирск, 1991).
ПРЕДИСЛОВИЕ
Центральным объектом макроэволюции является филетическая линия, т. е. цепь видов, связанная отношением предок – потомок. Процесс ветвления (кладогенез) может преобразовать одну исходную филетическую линию в филум, т.е. совокупность многих параллельно эволюционирующих линий. В связи с этим генетическая информация каждого вида – это несколько измененная наследственная информация жившего ранее вида-предка. Мы намеренно исключаем из рассмотрения возможность горизонтального переноса наследственной информации между видами различных филетических линий, хотя чисто теоретически такая возможность имеется [Кордюм, 1982; Хесин, 1984]. Так, вирусы могли бы оказаться такими горизонтальными переносчиками генов. Однако расшифрованные до настоящего времени последовательности ДНК генов многоклеточных животных и растений не свидетельствуют в пользу их горизонтального переноса. Поэтому в противоположность довольно популярным сейчас взглядам на эту проблему мы считаем, что пока у нас нет достаточных экспериментальных оснований рассматривать горизонтальный перенос генов в качестве важного эволюционного принципа, оставляя за ним определенный вклад в спонтанный мутагенез.
Существуют две точки зрения на характер филетического видообразования. Согласно традиционной (градуалистской) точке зрения, изменение фенотипа особей идет с небольшой, но более или менее постоянной скоростью, поэтому четкая граница между сменяющими друг друга видами отсутствует. Согласно второй (пунктуалистской) – фенотип изменяется рывками: продолжительные периоды стазиса сменяются более краткими фазами фенотипического сдвига. В данном случае все время существования филетической линии можно разбить на совокупность временных интервалов, соответствующих продолжительности жизни отдельных видов. Палеонтологический материал свидетельствует в пользу той и другой модели эволюции [Gould, Eldredge, 1977; Stanley, 1982; Sheldon, 1987].
В качестве единицы времени микроэволюционных событий берут длительность одной генерации. Для макроэволюционных событий разумно взять минимальный отрезок времени, за который в популяции, эволюционирующей в естественных условиях, может развиться фенотипический сдвиг межвидового ранга. Минимальная продолжительность этого отрезка составляет 103-104 поколений [Майр, 1974; Williamson, 1981]. Огромная разница в масштабах измерения времени оправдывает разный подход к микро- и макроэволюционным явлениям.
Длительные периоды видового стазиса со средней продолжительностью в несколько миллионов лет свидетельствуют о том, что для осуществления фенотипического сдвига требуются особые обстоятельства. Главным из них, по нашему мнению, является движущий отбор, способный сохранять направление и интенсивность в течение многих тысяч лет. Однако сохранение на протяжении многих тысяч поколений направления движущего отбора предполагает существование во внешней среде длительных однонаправленных изменений, названных нами «медленными катастрофами», поскольку они ставят филетическую линию перед реальной угрозой вымирания.
Для макроэволюции весьма характерна определенная согласованность в вымирании филетических линий, принадлежащих одному филуму [Рауп, Стэнли, 1974]. Соотношение скоростей процессов ветвления и вымирания филетических линий определяет характер эволюции филума, что находит у эволюционистов выражение в терминах «бурная», «спокойная» или «вялая» эволюция. Причины, лежащие в основе характера эволюции, неизвестны.
Наиболее интригующи в макроэволюционном процессе особые долговременные тенденции, действующие в течение десятков и даже сотен миллионов лет. Они связаны, во-первых, с монотонным изменением во многих филумах значений ряда количественных признаков, например, с увеличением размеров особей (правило Копа (Stanley, 1973]) и, во-вторых, с постепенным повышением уровня организации отдельных органов и особей в целом. Эти тенденции традиционно рассматриваются как проявление биологического прогресса. Задача настоящей работы заключается в попытке дать рациональное объяснение этому макроэволюционному феномену.
Автор благодарит В.С.Богданову и О.Э.Костерина за большую помощь, оказанную при подготовке рукописи.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Среди факторов, ответственных за развитие макроэволюционных тенденций, связанных с изменением фенотипа особей эволюционирующих популяций, можно выделить два наиболее важных – внешний и внутренний.
Внешний фактор обусловлен существованием особой, катастрофической для вида формы изменчивости внешней среды. Эта форма связана с продолжительными флуктуациями параметров среды, имеющих важное значение для жизни вида. За время подобных флуктуации параметры среды могут выйти за пределы фундаментальной ниши вида, и его гибель может быть предотвращена только соответствующим преобразованием наследственной информации.
При ухудшении экологической обстановки производство Видом биомассы сокращается и численность его популяций падает. Данная обстановка требует от вида усиления одних функций и ослабления других с тем, чтобы и то, и другое могло удовлетворить главному требованию катастрофически изменяющейся среды – скомпенсировать процесс падения производства биомассы. Шансы филетической линии на выживание в данных условиях, очевидно, определяются ее способностью изменить мощность рабочих структур организма особей.
Способность рабочей структуры изменять свою мощность в ответ на действие направленного отбора мы назвали мобильностью данной структуры. Мобильность рабочих структур определяется скоростью фиксации видом благоприятных мутаций, что зависит от числа, мутабильности и характера взаимодействия генов, детерминирующих развитие данных структур. Отсюда следует, что мобильность рабочих структур является внутренним, генетически детерминированным свойством вида, передающимся с легкими изменениями дочерним видам. Мобильность рабочих структур является основным внутренним фактором, определяющим способность филетической линии пережить катастрофические изменения среды.
Взаимодействие внешнего и внутреннего факторов реализуется в мобилизующем отборе – особой форме естественного отбора, благоприятствующего видам с повышенной мобильностью их рабочих структур. Чем выше эта мобильность, тем больше шансов вида на филетическое выживание, тем больше видов-потомков он сможет оставить. Так как, с одной стороны, мобильность морфологической структуры растет с увеличением числа генов, детерминирующих ее развитие, а с другой – эти гены влияют на мощность структуры кумулятивно, то тенденция к росту мобильности рабочих структур часто проявляется как макроэволюционная тенденция к росту их мощности. Таким образом, так называемый морфофизиологический прогресс возникает как следствие действия мобилизующего отбора. Крайней формой такой структуры может стать домен полипептида, состоящий из повторенных субдоменов, каждый из которых наделен функцией целого домена. В этом случае сегменты ДНК, кодирующие субдомены, выступают по отношению к функции всего домена как кумулятивно действующие генетические факторы. Мобилизующий отбор, направленный на такие структуры, ведет к увеличению их мощности за счет увеличения числа субдоменов. Такая макроэволюционная тенденция явно прослеживается в ходе молекулярной эволюции гистона H1.
Можно выделить еще один внутренний фактор, ответственный за развитие прямо противоположной макроэволюционной тенденции. Ее молекулярная основа заключается в легком превышении скорости добавления над скоростью утраты вполне нейтральных последовательностей геномной ДНК. Возникающая при этом тенденция к росту величины генома влечет замедление темпа жизни организма, т.е. падение абсолютной приспособленности. Силой, противоборствующей этой тенденции, выступает мобилизующий отбор.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Часть I. ОБЪЕМ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ 5
Глава 1. Наследственная информация -
Глава 2. Максимальная скорость эволюции 23
Часть II. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 50
Глава 3. Видообразование -
Глава 4. Функции организма 72
Глава 5, Эволюция на молекулярном уровне 95
Часть III. ПРОГРЕССИВНАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 119
Глава 6. Мобилизующий отбор -
Глава 7. Эволюция аммоноидей 154
Глава 8. Эволюция гистона H1 189
Заключение 232
Список литературы 234